Dilema de Haldane

Dilema de Haldane

O que é?

Em breves palavras é um limite severo a evolução. Esse é um grande problema para a evolução, que infelizmente não tem sido divulgado por evolucionistas, livros e até artigos. Haldane era um geneticista evolucionista que foi um dos fundadores do neodarwinismo.
O dilema de Haldane se aplica a todos os animais, e foi publicado pela primeira vez no Journal of Genetics em 10 de junho de 1957[1].O exemplo mais utilizado e fácil de entender é o caso da evolução humana. Haldane calculou uma mutação benéfica a cada 300 gerações, sendo que cada geração equivale a 20 anos segundo evolucionistas. Foi dado 10 milhões de anos para a evolução humana, enquanto segundo a teoria evolutiva onde o último suposto ancestral humano-macaco foi entre 3 a 5 milhões de anos. Para ilustrar o problema vamos ver essa tabela:

Mutações benéficas a cada 300 gerações (segundo o cálculo de Haldane)

Uma geração equivale a 20 anos (segundo evolucionistas)

Dando 10 milhões de anos para a evolução humana, enquanto existe no máximo 3-5 milhões

Segundo Haldane o máximo de mutações benéficas seria 1,667 (Mais algum número limitado de mutações neutras, que não fazem nada para melhorar a adaptação.)

Fica mais problemático quando vemos que esse tempo de mutações equivaleria a apenas 0,00002% do material genético humano comparado com o do macaco, para uma simples mudança de 1% seria necessário 5. 000 bilhões de anos[2].


Custo da evolução.

Todas as coisas que compramos ou que fazemos tem um custo que tem que ser pago, igualmente é o Custo da evolução. Cada cenário evolutivo para cada animal exige um certo nível de reprodução desse para que ele não entra em extinção.

"Um custo é uma taxa de reprodução necessário para um determinado cenário evolutivo. Se uma espécie não pode realmente produzir a taxa de reprodução necessária, em seguida, o cenário não é plausível"[3]


Walter ReMine, um dos maires estudiosos sobre o Dilema de Haldene descreveu cinco tipos[4] de custos, que somados resultariam no custo da evolução.

Custo da Evolução = C_c +  C_{x +}  C_{B +} C_{s +}  C_{r + ...}

Onde C_c é o custo da continuidade, que simplesmente é o custo para manter viva a espécie , ou seja para continuar a geração, C_x é o custo da segregação, ou seja a taxa de reprodução extra para manter o polimorfismo (significado aqui). C_B é o custo da mutação, ou seja a taxa de reprodução extra necessária para prevenir deterioração genética devido a mutações prejudiciais.. C_s é custo da substituição, o necessário aumento do número de cópias da mutação (benéfica) na população. C_r é o custo de perda aleatória, a taxa necessária para "combater" perdas aleatórias (que podem acabar com um indivíduo com mutação benéfica) como: incêndio, morte por fome, morte por inundações.

Os genes dominantes também podem afetar o custo da Mutação, como mostrada na tabela abaixo[5]:

A partir Ocorrência do Gene	Custo dos Genes dominantes	Custo de genes recessivos
500.000	14	1.000.013
50.000	12	100011
5.000	9	10.008
500	7	1006

O problema é por exemplo, se um par de macacos (suposto ancestral humano) de um grupo de 100.000 recebe um mutação muito benéfica ele tem que passar essa mutação para frente, ou seja, substituir os outros 99.998 macacos.
Quais foram as suposições pró-evolução de Haldane?

Os dados acima foram resultado de suposições de Haldane, a suposição que a evolução é perfeita, ou seja, os cálculos dele foram baseados numa perspectiva totalmente otimista da evolução. Algumas coisas que ele deixou de lado aqui:

1 - Mutações prejudiciais podem devastar uma população;
2 - Assumiu alta taxa de mutação benéfica;
3 - Sem Estase
4 - Diminuiu o custo da evolução

Caso queira ver mais (uma lista) de suposições pró-evolução de Haldane clique aqui


Fatores que trabalham contra essas suposições.

1 - Muitos genes codificam duas expressões fenotípicas (pleiotropia) , então a mutação genético benéfica para um pode ser maléfico para outro.
2 - Poliginia (significado)
3 - Estase (ou seja, segundo muitos paleontólogos o organismo passa 90% do tempo sem mudança, então agora aqueles 5. 000 bilhões de anos nescesário para uma mudança de 1% virariam 50. 000 bilhões de anos!)
4 - Processos deletérios, (como deriva genética [significado] e endogamia [significado])
5 - Consanguinidade

Para mais aprofundamento leia o livro de ReMine (aqui), ou seu artigo (aqui). Aqui também tem boa informação



"Respostas" evolucionistas.

OBS: Caso queira pular essa parte, sinta-se a vontade, por que o objetivo daqui é mostrar as tentativas evolutivas fracassadas.

A internet é lugar de informação, mas tem também muita desinformação, aqui estão algumas "respostas" evolucionistas a esse dilema:

O site "Biologiaevolutiva.blogspot.com" (e o único que achei em português) mostrou sua "refutação", olhe só como que foi[7]:

OBS: Nos comentários do site existe algumas respostas ao texto, então em algumas respostas da citação usarei-as (Quando tiver um # no texto)

Existe um conceito criado por um evolucionista que é valorizado por criacionistas.É o chamado Custo de Seleção, denominação dada por J.B.S. Haldane. Não é um conceito difícil de entender.Por exemplo, se eu quero aumentar a produção de leite da minha fazendo em pouco tempo, eu teria que matar os bois que tem desempenho fraco ou intermediário de modo que não haja recombinação dos genes de animais que iriam atrasar a nova adaptação.O custo de seleção representa o número de mortes genética necessário para alterar a freqüência alélica de 0 para 1.Para Haldane, trazer um alelo favorável para uma freqüência alta, sem alterar o tamanho da população, é necessário um número de mortes cerca de 30 vezes maior que esta população.Haldane calculou que são necessárias 300.000 gerações para que duas populações divirjam completamente em freqüência alélica em 1.000 lócus.Mas mesma na época, Haldane considerou isso só é valido se os genes afetam independentemente o valor adaptativo e estejam sempre em equilíbrio de ligação.

Não sei se a frase final dele está certa, mas o que sei é que revisões vieram e mostram que o Dilema de Haldane ainda está vivo e "assombrando" evolucionistas. Além disso um Trabalho de Leonard Nunney diz:

"Os resultados apresentados aqui sugerem que Haldane estava correto que alguma revisão de suas conclusões seriam precisas, mas esse artigo também sugere que Haldane estava correto que o custo da seleção natural é um fenômeno real que precisa ser incluído em mais discussões na mudança de meio ambiente."[9]

Criacionistas alegam que a teoria do custo da seleção é um problema para se explicar as diferenças entre genes de humanos e macacos.Vejam:

"J.B.S Haldane calculou que novos genes vêm a se fixar apenas 300 gerações devido ao custo da seleção natural. Desde que humanos e grandes símios africanos diferem em 4,8 x 10 elevado a 7 genes, não haveria tempo sufiente para essa diferença se acumular. Apenas 1.667 substituições nucleotídicas nos genes poderiam ter ocorrido se a divergência ocorreu há 10 milhões de anos atrás." (ReMine, 1993).

Porém, o próprio autor da teoria disse:

“Eu estou convencido que minhas conclusões provavelmente necessitam de uma drástica revisão” (Haldane,1957).

Quem disse que essa revisão já não foi feita? ReMine escreveu um livro e artigos de revisão, e Nunney (já citado) também.

Haldane dividiu a aptidão constante de um modo que invalida sua suposição do tamanho constante da população.O seu custo de seleção é um artefato da dinâmica do tamanho populacional.Para que ela fosse um problema seria necessário calcular quantos genes adaptativos diferem humanos e chimpanzés, e depois demonstrar nenhuma dinâmica populacional possível poderia levar a essas diferenças.Assim com os cálculos corrigidos, o custo da seleção simplesmente desaparece (Wallace, 1991,ver capítulos 5, 6, 8, e 9).O modelo de ReMine leva em conta várias suposições inválidas.Ele não leva em conta que:

No livro de ReMine, ele refutou essa frase ".O seu custo de seleção é um artefato da dinâmica do tamanho populacional":

"Mayr sente que há uma maneira de contornar o dilema de Haldane. Ele diz que os mais cruciais

eventos evolutivos tem lugar em pequenas populações (contados em dezenas oucentenas de indivíduos ) onde as coisas podem acontecer rapidamente.[...]

O registro fóssil não mostra a evolução em grande escala, ele mostra prolongada estase e grandes lacunas. Em resposta a este revés, os evolucionistas afirmam que a evolução ocorre predominantemente em populações pequenas [...] Em essência, Mayr procura aumentar a velocidade de sobrevivência diferencial, diminuindo a sua eficácia. Em pequenas populações, a sobrevivência diferencial é menos eficaz, e processos aleatórios operam com maior força. 'Mudança' pode ocorrer mais rapidamente em

pequenas populações, mas a mudança é mais frequentemente prejudicial, não é benéfica. Em pequenas populações, genes prejudiciais podem rapidamente substituir genes benéficos[...]. Este é um resultado comum de deriva genética e consanguinidade em populações pequenas.

Em pequenas populações, mutações benéficas escassas são quase sempre eliminadas. Mayr visa acelerar a sobrevivência diferencial, amplificando mecanismos (Tais como a deriva genética e consanguinidade), que estão fundamentalmente em desacordo com ela. Pequenas populações têm outra desvantagem. Quando os teóricos afirmam que evolução acontece mais rapidamente em pequenas populações, implica que a taxa de

mutação benéfica é extremamente elevada. Kimura diz que a taxa implícita é irrealisticamente Alta. Vou daqui segir sua discussão.* A taxa de mutações letais por gametas por geração é de 1,5% em moscas de fruta. Isto parece ser típico da maioria dos organismos. Sabemos que mutações benéficas são

extremamente raras. Como raras? Vamos dar uma visão otimista da evolução e supor que a taxa de mutação benéfica é tão elevada como 1 / 1.000 do que as mutações letais. Isto faria com que a taxa de mutação benéfica v seja igual a 1.5 de 105 gametas (v = l.Sxl0-5). Vamos assumir estas mutações têm, em média, uma

vantagem selectiva de um por cento. (S = 0,01) Segundo os teóricos isso seria

um número maior do que o típico em evolução. Finalmente, vamos ter um tamanho efetivo da população Ne 10.000. Com estas premissas, podemos calcular a taxa de substituição como segue. A taxa de mutação benéfica per organismo é (para diplóides) duas vezes a taxa por gameta: 2v. Este multiplicada pelo tamanho da população dá o esperado número de mutações benéficas que aparecem na população cada geração: 2Nev. A deriva genética elimina a maioria destes. A chance de uma mutação benéfica

poder substituir com sucesso para a população é 2s. Portanto, K, o número de

substituições por geração, é dada pelo o produto destas duas últimas quantidades:

K = 4N_esv

Para os valores acima, K é uma substituição cada 167 gerações. Para uma população menor  a taxa de substituição seria reduzido ainda mais. Uma população de 1000 poderia na média da melhor das hipóteses, uma substituição a cada 1.670 generations.**

Isto não leva em conta a real capacidade da população pagar o custo da substituição. Assume-se que o custo não é um fator limitante e então é ignorado completamente. Em vez disso, o argumento centra-se na taxa de mutações benéficas, combinado com a chance de que eles podem escapar da eliminação por deriva genética. Os resultados mostram que a taxa máxima credível de substituição é ainda bastante baixa.[...]” [10]

Além disso, ReMine já respondeu Wallace (aqui), a fonte usada pelo site. Vamos ver o que Haldane (quem criou o dilema) e ReMine não levam em conta (segundo o site):

*A maioria das mudanças provavelmente se deve a deriva genética, não a seleção.O cálculo que ele fez dá a única possibilidade de quantidade e genes possivelmente fixados exclusivamente por por seleção natural.Isto distancia o cálculo da realidade, já que a deriva genética é muita efetiva em populações pequenas.

# Primeiro a seleção só não terá influência se a mutação for neutra.Segundo, mesmo a mutação neutra tem que pagar o custo de fixação! Se uma mutação neutra se torna fixa, todos os alelos alternativos no mesmo locus ainda precisam ser removidos.

De fato, mutações neutras exigem um custo maior de fixação que as benéficas já que elas não tem valor de seleção.

*Muitos genes podem está ligados com os genes que são selecionados e assim pegam carona com eles e se fixam.

# Para isso acontecer, é necessário ocorrer os seguintes passos:

1 – A mutação neutra precisa ocorrer ao mesmo tempo que a mutação benéfica dos genes que ela está pegando carona.Se isso acontecer ela não pode num passe de mágica aparecer nos outros cromossomos do resto da população.Ela tem que começar a pagar o seu próprio ciclo de fixação quando aparecer pela primeira vez.Todos aqueles sem a mutação, ou seja, a população inteira mais os decendentes sem mutação devem ser removidos.

2 – Os dois genes precisam permanecer estreitamente acoplados por pelo menos metade do ciclo de fixação para dar a mutação neutra uma oportunidade de fixação.

Sem contar que carona genética é um evento raríssimo na reprodução sexuada.

[O Evolucionista Futuyma aponta no livro dele: "Biologia evolutiva"  como é raro este evento, além de ser raro tem que haver depois os passos descritos acima]["Gene ligação tem muito pouco efeito nas populações que se reproduzem sexualmente." (http://creationwiki.org/Cost_of_natural_selection_is_prohibitive_(Talk.Origins))

*Genes de seres humanos e chimpanzés divergiram de um ancestral comum, dobrando a diferença.

De forma alguma o fato de os humanos e os chimpanzés divergirem de um ancestral comum fará a diferença entre ponto A (ancestral comum ) e ponto B ( seres humanos ) dobrar.

[ReMine em uma resposta para o Talk.Origins (falando a mesma coisa) escreveu: "Meu argumento não incide sobre a "diferença" entre os organismos vivos. Pelo contrário, meu argumento centra-se sobre o número limitado de substituições benéficas para explicar todas as adaptações exclusivamente humanas (começando, digamos, dez milhões de anos atrás), que é uma forma perfeitamente legítima para lançar o dilema de Haldane" (http://archive.is/tG4WC#selection-497.0-501.265)

*Muitas mutações, como aquelas que ocorrem num crossing-over desigual, afetam mais de um códon.

# Primeiro, a mutação mais comum é a pontuada.Segundo, mesmo se múltiplas mutações ocorrerem, as prejudiciais irão incorrer em um custo reprodutivo imediato, e qualquer mutação neutra ou benéfica ainda terá que pagar seu custo de fixação.Pelo fato dos seres humanos se reproduzirem sexuadamente, se múltiplas mutações ocorrerem, elas serão divididas entre a descendência, e apenas alguns irão se reproduzir na próxima geração.Por isso o geneticista Ronald Fischer estimou que mutações benéficas têm no máximo a probabilidade de 1 em 50 de se fixar em uma população. 

*Está errado achar que duas mutações se fixam sempre na mesma velocidade que uma.Devido a recombinação sexual, elas podem ser selecionadas simultaneamente, e assim ter sua velocidade de fixação aumentada.

Em primeiro lugar os custos ainda existiriam, e ele seria maior se uma mutação fosse benéfica e outra maléfico ou se as duas fossem neutros (como já mencionado acima). Além disso mutações ocorrem devagar (como até o Talk.Origins admitiu [http://creationwiki.org/Mutations_are_rare_(Talk.Origins)] e além disso mutações benéficas são muito mais escassas:

"Mutações benéficas são especialmente difíceis de identificar devido à sua escassez" (Artigo evolucionista: http://www.pnas.org/content/101/43/15376.abstract)

Dificilmente o modelo do site iria acontecer, e além disso seria pouco para diminuir o tempo necessário para evolução já citado acima.

*Não há porque pensar em fixação de genes levando em conta um aumento de frequência até 100%.Usualmente se tem a fixação de um determinado alelo em uma população de uma espécie, mas dificilmente existirá fixação de um alelo na espécie. 

Isso já foi discutido. 



Para mais pesquisa e refututação, existe alguns sites e artigos para citar. Aqui você irá encontrar resposta ao artigo de Robert Williams. Aqui e Aqui resposta ao Talk Origins. Aqui resposta a multiplas tentativas de resolver. Além das fontes de discussão já citadas.


Conclusão.

Esse dilema dá um limite severo a macroevolução,assim a definindo fora dos limites da ciência sendo assim pura fé. E o pior é que esse problema não é divulgado.


*: Kimura, 1983, p 27. (See also Kimura and Ohta, 1971, p 12)
**: Kimura and Ohta conclude that if the average selective value of beneficial mutations is one tenth percent (s = 0.001) or less, then it is unlikely that K = 1 is attained unless the population size is a million or more.





1: Haldane, J.B.S., The cost of natural selection, J. Genetics 55:511–524, online aqui
2: Smart, Laurence D., "Haldane's Dilemma", http://www.unmaskingevolution.com/15-haldane.htm, Clique aqui (cálculo)
3: http://creationwiki.org/Haldane%27s_Dilemma, Clique aqui
4: ReMine, Walter, "Biotic Message", p.212
6: Ibid, p.216
http://users.minn.net/science/Haldanes_view.htm
7: http://biologiaevolutiva.blogspot.com.br/2006/03/introduo-evoluo-biolgica.html , Clique aqui
9: Nunney, Leonard, "The cost of Natural Selection Revisted", Ann. Zool. Fennici 40: 185-194 Helsinki 30 de Abril de 2003, online aqui
10: Ref 4, p. 220-221